鉻對(duì)動(dòng)物免疫影響的研究
李 靜 井婧 李紹鈺 何若方 閆明田
1.河南工業(yè)大學(xué)生物工程學(xué)院
2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所
3.河南省信陽(yáng)市平橋區(qū)名港鎮(zhèn)農(nóng)村經(jīng)濟(jì)發(fā)展中心
摘要：鉻對(duì)動(dòng)物機(jī)體免疫機(jī)能具有十分重要的作用,微量元素鉻的添加可提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能,增強(qiáng)其抗病和抗熱應(yīng)激能力,在畜牧業(yè)中有廣泛的應(yīng)用前景。結(jié)論表明,鉻對(duì)動(dòng)物機(jī)體免疫水平有積極的促進(jìn)作用。
關(guān)鍵詞：鉻 微量元素 動(dòng)物免疫
中圖分類號(hào)：S816.72
文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：B
文章編號(hào)：1002-2813(2008)07-0040-03微量元素鉻與動(dòng)物免疫關(guān)系密切,作為動(dòng)物不可缺少的營(yíng)養(yǎng)成分,鉻直接參與動(dòng)物機(jī)體的體液免疫和細(xì)胞免疫,維持動(dòng)物中樞免疫器官和外周免疫器官的結(jié)構(gòu)和功能。動(dòng)物缺鉻時(shí),會(huì)出現(xiàn)免疫機(jī)能減弱,抗病力下降等一系列問(wèn)題。鉻對(duì)動(dòng)物免疫的作用日益受到關(guān)注。
1、鉻的概念及分類
1797年法國(guó)化學(xué)家Vaupuel首次發(fā)現(xiàn)鉻元素。鉻源可分為無(wú)機(jī)鉻和有機(jī)鉻2種形式,其中無(wú)機(jī)鉻主要有三氯化鉻、硫酸鉻和硝酸鉻等;有機(jī)鉻主要有酵母鉻和鉻螯合物(如吡啶羧酸鉻、煙酸鉻和氨基酸螯合鉻等)。重金屬元素鉻在自然界中分布廣泛,其化合物有二價(jià)、三價(jià)和六價(jià)。動(dòng)物體內(nèi)存在的鉻都是三價(jià)鉻。三價(jià)鉻對(duì)動(dòng)物有生理活性作用,是動(dòng)物必需的微量元素之一,添加三價(jià)鉻更有利于提高動(dòng)物的生長(zhǎng)速度和飼料轉(zhuǎn)化率鉻在動(dòng)物的各種組織和器官中以低濃度廣泛分布。大量研究表明,有機(jī)鉻較無(wú)機(jī)鉻易吸收,三價(jià)較六價(jià)易吸收。
鉻的吸收除了與價(jià)態(tài)及化學(xué)結(jié)合形式有關(guān),還受添加水平的影響。Anderson等(1985)研究表明,當(dāng)肉仔雞鉻攝入量低于40mg/d時(shí),鉻的吸收率與攝入量呈負(fù)相關(guān)。當(dāng)攝入為10mg/d時(shí),鉻的吸收率約為2%,而在40mg/d時(shí),鉻的吸收率僅為0.4%或0.5%另外,鉻的吸收也與組織中鉻含量相關(guān)。Anderson(1989)等在33日齡肉雞基礎(chǔ)日糧中分別添加25、100和200mgCrCl3·6H2O形式的鉻,結(jié)果表明,部分可食性組織中鉻的增加率很低。鉻的吸收同時(shí)受其他多種因素的影響,其中氨基酸、抗壞血酸、高糖、草酸鹽及阿司匹林對(duì)鉻的吸收有促進(jìn)作用,而植酸和抗酸藥能降低血液和其他組織中鉻的水平。體內(nèi)鉻大部分由尿排泄,少量以膽汁進(jìn)入腸道隨糞排出。飼料中高糖、泌乳、疾病和急劇運(yùn)動(dòng)等應(yīng)激都會(huì)加劇尿中鉻排泄量的增加。
2、鉻的作用機(jī)制
鉻能提高葡萄糖的利用率,促進(jìn)氨基酸的吸收和蛋白質(zhì)的合成。主要是由于其具有以下生理功能:1)作為葡萄糖耐受因子的組成成分。2)作為某些酶的活化劑。3)作為核酸類(DNA和RNA)活化劑。
研究表明,三價(jià)鉻為葡萄糖耐受因子(GTF)的主要活性成分,具有調(diào)控食欲、維持正常血糖水平和蛋白質(zhì)攝入的作用。GTF可增強(qiáng)胰島素的生理功能,在動(dòng)物體內(nèi),胰島素起著調(diào)節(jié)動(dòng)物能量、蛋白沉積及脂類代謝的作用。當(dāng)細(xì)胞的胰島素敏感性下降,利用葡萄糖和氨基酸的能力受到影響,導(dǎo)致脂肪細(xì)胞增加,蛋白質(zhì)沉積減少。An-derson(1998)研究發(fā)現(xiàn),鉻除了通過(guò)胰島素影響蛋白質(zhì)代謝,還可通過(guò)影響DNA和RNA合成促進(jìn)氨基酸吸收和蛋白質(zhì)合成。鉻與染色質(zhì)結(jié)合可使復(fù)制位點(diǎn)增加,導(dǎo)致RNA合成和蛋白質(zhì)凈生成量增加。
3、鉻與動(dòng)物免疫
許多學(xué)者對(duì)鉻與畜禽免疫的關(guān)系進(jìn)行了大量試驗(yàn),研究證實(shí),鉻能有效提高機(jī)體免疫水平。畜禽在應(yīng)激源的作用下,血清皮質(zhì)醇含量升高,糖皮質(zhì)激素的含量也隨之升高,而糖皮質(zhì)激素的作用是抑制細(xì)胞分裂素和抗體的產(chǎn)生,抑制淋巴細(xì)胞功能和白細(xì)胞增殖。日糧中補(bǔ)充鉻可明顯降低血清中的皮質(zhì)醇含量,從而減弱其對(duì)免疫系統(tǒng)抑制。Wright(1994)發(fā)現(xiàn),鉻和疫苗都能使動(dòng)物直腸溫度下降,搭配使用會(huì)促進(jìn)疫苗的功效。免疫系統(tǒng)被鉻激活后,淋巴細(xì)胞的增殖速度將明顯加快,T細(xì)胞和B細(xì)胞的數(shù)量將大量增加。此外,鉻還參與動(dòng)物體內(nèi)某些酶的活性調(diào)解,從而增強(qiáng)免疫球蛋白的活性和含量(袁森泉,1994)。
3.1 鉻參與免疫反應(yīng)的生化基礎(chǔ)
抗體的合成與一般蛋白質(zhì)的合成過(guò)程一致。帶有特定抗原受體(SIg)的B細(xì)胞選擇性激活后通過(guò)母細(xì)胞化過(guò)程轉(zhuǎn)化為生成抗體的漿細(xì)胞,該細(xì)胞的抗體基因被激活轉(zhuǎn)錄生成大量mRNA以形成重鏈mRNA和輕鏈mRNA。試驗(yàn)證明,鉻對(duì)維持核酸結(jié)構(gòu)的完整性和蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)是必需的。
抗體的產(chǎn)生至少需要3種細(xì)胞協(xié)同作用,即T細(xì)胞、B細(xì)胞和巨噬細(xì)胞。病毒和異源蛋白等抗原首先被巨噬細(xì)胞攝取,然后巨噬細(xì)胞再把免疫信息傳遞因子轉(zhuǎn)給T細(xì)胞和B細(xì)胞,即致敏(激活)這2種細(xì)胞,在被致敏的T細(xì)胞的輔助作用下,促進(jìn)致敏的B細(xì)胞分化和增殖,最后變成能產(chǎn)生抗體的漿細(xì)胞而分泌抗體。
各種應(yīng)激可使動(dòng)物血清皮質(zhì)素升高。皮質(zhì)素是一種最重要的糖皮質(zhì)激素,作用是抑制細(xì)胞分裂素和抗體產(chǎn)生,防礙它們發(fā)揮作用,抑制淋巴細(xì)胞的功能和白細(xì)胞增殖,最終對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)和免疫系統(tǒng)產(chǎn)生抑制作用(Chung,1992;Munk,1984)。Anderson(1990)報(bào)道,應(yīng)激導(dǎo)致動(dòng)物糖代謝和礦物質(zhì)代謝紊亂及糖原降解和糖異生作用加強(qiáng),葡萄糖消耗的加強(qiáng)會(huì)導(dǎo)致組織鉻動(dòng)員增加并最終排出體外。Pekarek等(1975)研究表明,各種應(yīng)激因子都會(huì)提高人和動(dòng)物尿中鉻的排泄量。
糖皮質(zhì)激素對(duì)體液免疫的影響:1)降低巨噬細(xì)胞的吞噬機(jī)能,抑制對(duì)己吞飲的物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的消化。2)抑制細(xì)胞游動(dòng)及攝取異物的能力,并使細(xì)胞數(shù)量減少。3)有溶解B細(xì)胞作用,從而減少B細(xì)胞數(shù)量。4)抑制抗體產(chǎn)生,這一效應(yīng)與接觸抗原時(shí)間有關(guān),如已接觸抗原,進(jìn)入抗體產(chǎn)生階段后,再給皮質(zhì)醇,則抑制效應(yīng)不明顯。此外,糖皮質(zhì)激素對(duì)不同抗體所表現(xiàn)的抑制效果不同,如對(duì)IgG的抑制作用最強(qiáng),而對(duì)IgA和IgM的抑制作用甚微。
糖皮質(zhì)激素對(duì)細(xì)胞免疫的影響:1)抑制胸腺內(nèi)淋巴細(xì)胞的有絲分裂,影響小淋巴細(xì)胞向T細(xì)胞轉(zhuǎn)化。2)抑制T細(xì)胞向抗原沉積處移行。3)阻止致敏的T細(xì)胞釋放淋巴激活素。4)阻斷淋巴細(xì)胞與單核細(xì)胞(包括巨噬細(xì)胞)在局部的相互作用。此外還可抑制中性白細(xì)胞釋放溶酶體酶,穩(wěn)定肥大細(xì)胞及嗜堿性白細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)膜,減少血管活性物質(zhì)(如組織胺等)釋放,從而抑制變態(tài)反應(yīng)。
3.2 鉻對(duì)牛免疫功能的影響
Moeat(1992)證明,給應(yīng)激牛補(bǔ)鉻可降低牛的血清皮質(zhì)醇含量,提高其在應(yīng)激狀態(tài)下的免疫力。Burton(1993)研究表明,給犢牛補(bǔ)鉻可顯著提高IBR疫苗的效價(jià),對(duì)哺乳奶牛補(bǔ)鉻可提高抗體反應(yīng)。Wright等(1994)對(duì)生長(zhǎng)肉牛補(bǔ)鉻發(fā)現(xiàn),應(yīng)激牛血清免疫球蛋白水平提高,血清皮質(zhì)素含量降低。Moonsie等(1993)發(fā)現(xiàn),對(duì)應(yīng)激牛補(bǔ)鉻可降低直腸溫度,提高對(duì)抗體效價(jià)。Chang(1992)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),給生長(zhǎng)牛添加鉻可提高血清IgM和總免疫球蛋白水平。Myers等(1997)報(bào)道,甲基吡啶鉻對(duì)細(xì)菌脂多糖誘導(dǎo)的敗血癥休克具有保護(hù)作用。Chang等(1994)試驗(yàn)表明,對(duì)應(yīng)激牛補(bǔ)鉻可加強(qiáng)外周血淋巴細(xì)胞的增殖。
但也有報(bào)道,補(bǔ)鉻對(duì)牛的免疫反應(yīng)無(wú)影響。Kegley(1997)報(bào)道,犢牛補(bǔ)鉻對(duì)直腸溫度及對(duì)牛氣管炎病毒和豬血紅細(xì)胞的抗體反應(yīng)無(wú)影響。Arthington(1997)報(bào)道,補(bǔ)鉻沒(méi)有改善接種皰疹病毒牛的應(yīng)激反應(yīng)。
3.3 鉻對(duì)綿羊免疫功能的影響
研究表明,補(bǔ)鉻能提高綿羊的免疫機(jī)能。在正常飼養(yǎng)情況下,添加有機(jī)鉻或無(wú)機(jī)鉻和煙酸,肥育綿羊的免疫球蛋白IgG和IgA差異不顯著,IgG在正常范圍內(nèi),而IgA有所提高。添加有機(jī)鉻、無(wú)機(jī)鉻和煙酸鉻組IgM顯著高于對(duì)照組,有機(jī)鉻組、無(wú)機(jī)鉻和煙酸鉻組間差異不顯著。血清IgM檢查全部低于正常范圍。總之,補(bǔ)鉻可提高應(yīng)激羊血清免疫球蛋白水平。
3.4 鉻對(duì)豬免疫功能的影響
LeeDernan等(1997)試驗(yàn)證明,4周齡斷奶仔豬日糧中添加400ug/kg鉻能提高仔豬免疫力。具體表現(xiàn)為仔豬PR(假狂犬病毒)抗體效價(jià)提高(P<0.05),植物血球凝集素(PHA)誘導(dǎo)的淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率增加(P<0.1)。IgG(P<0.1)和免疫球蛋白總量(P<0.05)增加。但Siberio等(1995)報(bào)道,在3周齡斷奶仔豬日糧中添加500μg/kg吡啶羧酸鉻(CrPi),沒(méi)有增強(qiáng)在擁擠環(huán)境下仔豬的免疫力。
Heugten等(1997)報(bào)道,3周齡斷奶仔豬日糧中添加鉻200μg/kg(CrCl3、CrPi和煙酸鉻)提高了淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率(P<0.1),但沒(méi)有緩解應(yīng)激對(duì)仔豬的不良反應(yīng)。具體表現(xiàn)為:1)添加鉻沒(méi)有緩解脂多糖(LPS)對(duì)仔豬生長(zhǎng)的抑制。2)仔豬對(duì)綿羊血紅細(xì)胞(SRBC)的抗體反應(yīng)提高(P<0.1),但對(duì)卵清蛋白(OVA)的抗體反應(yīng)下降(P<0.05)。3)添加鉻沒(méi)有影響促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素(ACTH)注射前后仔豬的淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率。
3.5 鉻對(duì)雞免疫功能的影響
王丹莉等(1999)試驗(yàn)表明,日糧補(bǔ)鉻對(duì)雞血清T1、T4、葡萄糖、甘油三酯和膽固醇含量沒(méi)有顯著影響,但使血清總蛋白水平升高,尿素氮水平下降。張敏紅(1996)證明,酵母鉻能減輕肉雞生理生化的變化,如腎上腺、胸腺、法氏囊和脾臟的相對(duì)質(zhì)量和異嗜性白細(xì)胞對(duì)淋巴細(xì)胞的比率。羅緒剛(1999)研究表明,在常規(guī)條件下給0~3周齡肉仔雞補(bǔ)鉻,能顯著影響肉雞的體液免疫功能,而對(duì)其細(xì)胞免疫功能未見(jiàn)影響。最佳添加量為2.0mg/kg,明顯高于應(yīng)激豬和牛免疫功能所需的適宜添加量(0.2~0.4mg/kg),這可能是由于肉雞生長(zhǎng)速度過(guò)快,對(duì)鉻需要量更高所致。
4、結(jié)語(yǔ)
綜上所述,微量元素鉻作為動(dòng)物機(jī)體必需的營(yíng)養(yǎng)組分已得到廣泛的認(rèn)可。在大多數(shù)試驗(yàn)中鉻通過(guò)對(duì)胰島素作用效率的調(diào)節(jié),對(duì)動(dòng)物的內(nèi)分泌代謝產(chǎn)生重要影響,均顯示出對(duì)動(dòng)物免疫功能的增強(qiáng)作用。但有必要強(qiáng)調(diào)的是,鉻并非對(duì)于所有的免疫反應(yīng)均有效,其作用具有一定的范圍,其細(xì)節(jié)有待于進(jìn)一步深入研究。
（參考文獻(xiàn)：略）
?。ū疚陌l(fā)表于《飼料研究》2008年第7期）
