鉻的生物學功能及其在畜牧業(yè)中的應用
西南農(nóng)業(yè)大學——曾有權
銀河建化集團應用技術中心
綿陽新一美化工有限公司——張國慶
微量元素鉻于十八世紀末由法國化學家LouisVauquelin發(fā)現(xiàn)（1）。在隨后的100多年中，人們一直認為鉻是一種有毒有害元素，甚至是致癌物質(zhì),其應用局限于印染、制革、化工等行業(yè)。Schwarz等（1957,1959）通過實驗逐步證實,Cr3+是啤酒酵母中葡萄糖耐量因子(GlucoseToleranceFactor,GTF)的活性組成部分（2）（3）。隨后用鼠和人進行的大量研究表明：三價鉻主要通過GTF協(xié)同和增強胰島素的作用，從而影響糖類、脂類、蛋白質(zhì)和核酸等的代謝，影響動物的生長、繁殖、產(chǎn)品品質(zhì)及抗應激、抗病能力（4），（5），并認為鉻(Cr3+)是人和動物機體必需的微量元素（Anderson,1987）(6)。近十多年來，國內(nèi)外對鉻的研究非常活躍，積累了相當多的資料，本文擬對鉻的代謝、生物學功能及其在畜牧業(yè)中的應用做一綜述。
1、鉻的特性及其在體內(nèi)的代謝
1.1理化特性：
鉻系過渡元素，在自然界中廣泛存在于動、植物體內(nèi)?；蟽r有+2、+3、+6等，以Cr3+、Cr6+為主。Cr6+主要以鉻酸鹽、重鉻酸鹽等形式存在（在體內(nèi)易還原成Cr3+）。Cr3+是動物體內(nèi)常見的鉻形態(tài)，具有很強的形成配位化合物的能力。鉻（Cr3+）的絡合物具有高生物活性，能起到促進畜禽生長、提高畜禽生產(chǎn)性能及改善畜禽健康的作用（7），（8）。
1.2吸收、分布、排泄：
鉻主要經(jīng)過腸道吸收，Cr3+的吸收率很低，Cr6+的吸收率高于Cr3+；無機鉻的吸收率一般不超過0.5%，有機鉻的吸收率多在10—20%（羅芳妮等，2003）；Anderson等（1985）認為無機三價鉻吸收率僅為1～3%；Seerly(1993)認為有機鉻吸收率約為10～25%。鉻的吸收受多種因素的影響：如化學形式、添加水平、組織中的鉻含量等（10）。飼糧中氨基酸、抗壞血酸等可促進鉻的吸收，植酸等影響鉻吸收。鉻的吸收機理目前尚不清楚，據(jù)推測可能是以低分子的有機鉻螯合物形式通過腸道粘膜的。
吸收入血的鉻由血液中運鐵蛋白轉(zhuǎn)運，廣泛分布于機體各組織器官中，以肝、腎、脾較高，肌肉、皮膚、血液中較低（血鉻不穩(wěn)定）。毛發(fā)、羽毛中鉻含量相對穩(wěn)定，且采樣方便，臨床上有很重要的意義。鉻在體內(nèi)經(jīng)短時間儲存后，大部分（約80%）經(jīng)腎隨尿排出體外，少量經(jīng)糞便、乳汁、毛發(fā)、汗中排出。
1.3鉻的需要、缺乏和中毒
多年的研究證明：在常規(guī)畜禽飼料中適當補充鉻，有利于動物的健康和生產(chǎn)性能的發(fā)揮，但到目前為止，NRC、ARC及國內(nèi)的飼養(yǎng)標準等都還未給出明確的鉻需要量數(shù)據(jù)。綜合許多研究資料，一般認為在動物常規(guī)飼糧中補加0.2～2mg/kg鉻合適（11）、（12）、（13）、（14）、（15），火雞則高達10～20mg/kg(16)，應激等情況需特別考慮。各種類型的應激因子(過度使役、外傷、冷熱應激、疾病等)均能顯著改變糖代謝，使鉻動員和隨尿排出增加，改變機體對鉻的需要量（劉彩霓等，1997）。
鉻的臨界缺乏主要表現(xiàn)在：胰島素含量升高和對促分泌素的反應增強。由于胰島素增加，使鉻過多地流入血液并隨尿排出而損失，導致胰島素功能發(fā)揮不好。當鉻缺乏到一定程度時，胰腺分泌胰島素的能力衰竭，胰島素依賴系統(tǒng)的功能將嚴重受損，造成葡萄糖代謝、脂類代謝，蛋白質(zhì)代謝等異常，動物健康、生產(chǎn)水平等受影響(17)。一般認為鉻過量會影響體內(nèi)氧化還原、水解等過程，并可使蛋白質(zhì)變性，使核酸、核蛋白沉淀，還干擾酶系統(tǒng)。Cr6+可進入紅細胞，在Cr6+還原為Cr3+過程中，谷胱甘肽還原酶的活性受抑制，使血紅蛋白變?yōu)楦哞F血紅蛋白，引起缺氧。Cr6+等還擾亂機體免疫機能，可引起肺癌，還具有致突變作用和細胞遺傳毒性（18）。
2、鉻的生物學功能及其作用機理
2.1鉻與碳水化合物的代謝
迄今為止，鉻在碳水化合物代謝中所起的作用多由GTF介導。Mertz等（1974）首先分離出具有生物活性的GTF，它能維持動物血液中葡萄糖水平的正常，在組織和分子水平強化胰島素的功能（19）。Jeejeebhoy等（1977）報道，對胰島素注射無反應的人，在補加鉻后產(chǎn)生反應（20）；Steele等（1979）表明，Cr3+可促進葡萄糖的吸收；Rosebrough等（1981）報道，在火雞飼糧中補加CrCl3·6H2O20mg/kg后，試驗組肝糖原濃度顯著升高（21）。這些都說明了Cr3+與糖代謝關系密切。1987年，Anderson等認為，鉻可能通過提高細胞表面胰島素受體的數(shù)量，或通過激活胰島素和膜受體之間的二硫鍵，或兩種作用同時兼有，從而促進胰島素的作用（22）。Amoikon等（1995）報道，鉻可促進豬體組織對胰島素的敏感性（23）。雖然GTF的化學結(jié)構(gòu)尚未完全確定，但目前普遍認為它是一種鉻的煙酸鹽，其主要成分有Cr3+、煙酸、谷氨酸、甘氨酸和半胱氨酸等，其中Cr3+是GTF活性中心的組成部分，影響其活性的發(fā)揮。Davis（1996）認為，Cr3+通過激活細胞膜上磷酸化酪氨酸磷酸酶（phosphotyrosinephosphatase,PTP）的活性而參與動物機體內(nèi)胰島素的代謝（24）。同時，還有一些報道認為，Cr3+與Mg2+協(xié)同可啟動和增加葡萄糖磷酸變位酶的活性，促進葡萄糖供能；在糖的有氧氧化上、琥珀酸脫氫酶—細胞色素系統(tǒng)的激活上，Mn2+可協(xié)同Cr3+發(fā)揮作用（25）?？傊t在糖代謝方面的作用和機制尚待深入研究。
2.2鉻與脂類代謝
鉻與脂類代謝的關系，國內(nèi)外都做過廣泛的研究。Simonoff(1984)、Press等（1990）都表明：補鉻可通過調(diào)節(jié)各種脂蛋白含量和膽固醇的代謝而對機體的脂類代謝產(chǎn)生有益的調(diào)節(jié)和改善作用；動物日糧補鉻可降低血清甘油三酯和總膽固醇的含量，并提高高密度脂蛋白（HDL）的含量（26）、（27）。劉明等（1990、1991）認為：鉻可通過兩種機制調(diào)節(jié)脂類代謝，一是日糧補鉻可提高胰島素活性（缺鉻時活性降低，并通過糖代謝誘發(fā)脂類代謝紊亂），調(diào)節(jié)脂類代謝、改善機體血脂狀況，因而和人類冠心病、高脂血癥及動脈硬化等的發(fā)生有關；二是鉻可加強脂蛋白酶（LPL）和卵磷脂膽固醇酰基轉(zhuǎn)移酶（LCAT）的活性，LPL和LCAT對于合成HDL有重要作用，機體缺鉻則HDL的合成減少，含量下降（28）、（29）。1997年，劉彩霓等報道，補鉻顯著降低肉仔雞腹脂和血清中甘油三酯的含量，認為鉻與禽類體內(nèi)脂類轉(zhuǎn)運和沉積密切相關，并推測與鉻導致的血清甘油三酯的降低有關。彭秀麗等（2000）報道，補加吡啶羧酸鉻可顯著降低肉仔雞血清膽固醇濃度和腹脂率（31）。余東游等（2001）報道，鉻使豬血清中HDL、FFA（游離脂肪酸）濃度及脂肪酶（LIP）活性升高，脂肪組織中的蘋果酸脫氫酶（MDH）、異檸檬酸脫氫酶（ICD）活性下降，使脂肪分解增強而合成減弱；并且，鉻可顯著提高下丘腦、垂體、脂肪組織中環(huán)一磷酸腺苷（CAMP）含量，通過激素樣作用使脂肪分解增強（32）。段銘等（2003）報道，肉仔雞日糧中添加吡啶羧酸鉻后，脂肪酸合成酶（FAS）、乙酰COA羧化酶（ACC）、β—羧甲基戊二酰輔酶A還原酶（HMG—COAreductase）在體內(nèi)的表達均受到不同程度的抑制，其轉(zhuǎn)錄受到影響（FAS、ACC是脂肪合成途徑中的限速酶；HMG—COA還原酶是膽固醇合成中的限速酶），影響了體內(nèi)脂質(zhì)代謝（33）。
2.3鉻與蛋白質(zhì)代謝
1969年，Mertz等發(fā)現(xiàn)鉻有促進氨基酸進入細胞，從而影響蛋白質(zhì)合成的能力（34）。Amoikon等（1995）認為，鉻可促進胰島素由血液向周圍組織轉(zhuǎn)移，特別是可使肌肉細胞對胰島素的內(nèi)化作用加強，同時可增強肌細胞對葡萄糖及亮氨酸等氨基酸的攝取，進而促進機體對蛋白質(zhì)的合成代謝。Page等（1993）報道，豬日糧補煙酸鉻可降低尿氮排出。羅緒剛等（1999）的報道也表明：添加鉻能促進肉仔雞體組織利用氨基酸合成體蛋白的效率，減少氨基酸代謝成尿酸而排出體外的數(shù)量。張敏紅等（2000）的研究表明：補鉻使豬的血漿尿素氮水平不因高溫應激而顯著上升，總蛋白水平不因高溫應激而顯著下降，可提高豬的日增重（35）。李素芬等（2001）報道：高熱應激下補鉻可提高蛋雞蛋重。以上研究都表明：Cr3+在動物蛋白質(zhì)代謝方面有重要作用，但機制還需進一步研究。
2.4鉻與礦物質(zhì)代謝
鉻作為動物的必需微量元素，在動物體內(nèi)礦物質(zhì)代謝中有重要作用。羅緒剛等（1999）報道：鉻作為堿性磷酸酶（AKP）的激活離子之一，對骨鹽的沉積和骨骼生長有重要作用，并推測太高的鉻會影響Zn2+、Mn2+等的吸收。李素芬等（2001）報道，添加鉻會增強蛋殼強度。有報道認為鉻（吡啶羧酸鉻）添加，不影響生長豬（28—60kg）血清中鈣、鎂、鉀、鈉、氯等的濃度，但對肥育期豬血清中氯、鈣的濃度有影響（36）。楊紅美等（2001）報道，添加鉻有利于肥育綿羊的鈣磷代謝。許多研究已表明：鉻與鎂協(xié)同能促進糖代謝；鉻與錳在調(diào)節(jié)糖代謝上有相互促進作用；鉻可降低釩對雞的毒性；鉻可影響鋅吸收。
2.5鉻對動物體內(nèi)激素的影響
Lindemann（1995）提出：鉻增加組織對胰島素的親合力，并且可能由于胰島素對下丘腦—垂體—卵巢軸的影響，改變了促性腺激素釋放激素（GnRH）的釋放頻率，增加了促黃體素（LH）和促卵泡素（FSH）的釋放，使母豬排卵增加，因而提高了母豬的繁殖性能，提高了產(chǎn)仔數(shù)（39）。王丹莉等（2000）報道，高溫下日糧鉻水平對肉雞血清中三碘甲腺原氨酸（T3）、甲狀腺素（T4）無顯著影響（40）。余東游等（2001）發(fā)現(xiàn)補鉻使豬下丘腦、腺垂體和脂肪組織中環(huán)一磷酸腺苷（CAMP）含量顯著增加。許毅等（2003）認為，鉻和豬生長激素（PST）同時使用能提高豬內(nèi)源性GH的分泌，尤以肥育后期效果好。
2.6鉻在抗應激和提高免疫功能方面的作用
1984年，Munck等認為，糖皮質(zhì)類激素是生長抑制性激素，抑制機體的免疫功能，應激使血清皮質(zhì)激素的含量增加（41）。補鉻可使豬的皮質(zhì)醇含量不因高溫應激而上升，因而提高了機體的免疫力和生產(chǎn)性能，緩解了熱應激（張敏紅等，2000）。Heugten等（1994）、Burton等（1995）報道，有機鉻可提高應激斷奶仔豬和應激牛的體液與細胞免疫功能（42）、（43）。Kegley等（1995）、VanHeugten等（1997）也報道了有機鉻能提高犢牛、斷奶仔豬免疫力，減緩斷奶應激的影響（44）、（45）。但王丹莉等（1999）報道，在常規(guī)飼養(yǎng)的0-8周齡肉雞日糧中添加200-600ug/kg鉻（吡啶羧酸鉻；基礎飼糧含鉻362ug/kg），對肉雞的脾、胸腺和法氏囊發(fā)育沒有顯著影響，對肉雞血清抗體滴度也沒有顯著影響（46）。羅緒剛等（1999）報道，鉻水平對常規(guī)飼養(yǎng)的O-3周齡肉雞全血T淋巴細胞百分率、胸腺及法氏囊、脾臟相對重量無明顯影響，但2.0mg/kg的鉻添加能提高雞新城疫抗體滴度，10和20mg/kg的鉻添加會抑制O-3周齡肉仔雞的體液免疫功能和生長性能。李素芬等（2001）報道，熱應激狀況下的蛋雞飼糧中添加20mg/kg鉻，其T淋巴細胞轉(zhuǎn)化率明顯提高，對牛血清白蛋白的抗體效價也明顯升高，具有提高熱應激條件下蛋雞的免疫功能和緩解熱應激的作用。以上資料表明：鉻在緩解動物應激和提高應激條件下動物的免疫力方面效果較好，而在常規(guī)飼養(yǎng)下效果與劑量等有關?，F(xiàn)代畜牧養(yǎng)殖中，由于氣候、疾病、飼養(yǎng)密度等的影響，應激無處不在，故近來鉻制劑的使用越來越普遍，取得了較好的效果。
3、鉻制劑在生產(chǎn)中的應用
3.1在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應用：
Page等（1993）在生長肥育豬料中添加吡啶羧酸鉻，顯著提高了眼肌面積（19%）和瘦肉率（17%）。Terry等（1997）報道，豬在肥育階段，當按NRC1988賴氨酸需要的80%供給時，補鉻會提高平均日增重和飼料效率，而按120%水平供給時，補鉻會影響增重和飼料效率（47）。張敏紅等（2000）用閹公豬在高溫環(huán)境下（25—34℃）試驗表明：在前兩周試驗中，補鉻（300ug/kg）對日增重、采食量、飼料轉(zhuǎn)化率方面都沒有顯著影響；在后兩周，補鉻提高了采食量10.2%（P>0.05）、日增重38.1%（P<0.01），且料重比下降20.5%（P<0.01），說明補鉻作用的發(fā)揮有一個時間過程。余東游等（2001）報道：對35kg以上的杜×長×大雜交豬，200—400ug/kg的鉻（吡啶羧酸鉻）添加，可使豬的飼料效率、眼肌面積、瘦肉率提高，脂肪率、背膘厚顯著降低，而且，200ug/kg鉻添加可提高日增重。楊曉建等（2001）報道：在28-95kg階段的杜×長×大雜交豬，補鉻不影響生長肥育豬的生產(chǎn)性能，但600ug/kg鉻組有增加瘦肉率、降低脂肪率的趨勢。
孫鎏國等（2002）報道，斷奶仔豬飼糧中加有機鉻，平均日增重均可提高10%以上，腹瀉率下降10%以上（49）。馮濤等（2003）報道，斷奶仔豬飼糧中添加鉻（吡啶羧酸鉻）可提高日增重和飼料轉(zhuǎn)化率，并降低仔豬腹瀉率，其中以加300ug/kg、400ug/kg效果明顯（50）。
對繁殖母豬而言，日糧補鉻可提高窩均產(chǎn)子數(shù)和分娩率，提高繁殖性能。Lindemann等（1995）發(fā)現(xiàn)，補鉻對提高母豬窩產(chǎn)仔數(shù)效果明顯，200ug/kg鉻（甲基吡啶鉻）補充將窩產(chǎn)仔數(shù)由9.8頭提高到11.82頭；500ug/kg鉻也可提高窩產(chǎn)仔數(shù)0.6頭。Campell等（1996）報道，給母豬在一個繁殖周期（一胎時間）內(nèi)加鉻時，產(chǎn)子數(shù)未提高，但母豬分娩能力有很大改善（51）。莫靖川等（1999）報道，母豬在整個妊娠期和泌乳期飼喂（以酵母鉻）補鉻200ug/kg的飼糧，其繁殖周期可縮短7天，產(chǎn)活子數(shù)平均增加2頭，年產(chǎn)胎次平均增加0.13胎，窩死亡數(shù)平均減少1頭（52）。吳世林等（1998）就鉻對母豬繁殖性能的影響進行綜述，認為母豬在育成期補有機鉻可間接改善母豬的繁殖成績，最好從育成期開始持續(xù)添加有機鉻200ug/kg（53）。國內(nèi)有關母豬方面的報道較少，需要繼續(xù)研究。
3.2在養(yǎng)禽生產(chǎn)中的作用
Page等（1992）報道，產(chǎn)蛋雞日糧中以吡啶羧酸鉻的形式添加0.2mg/kg鉻可提高蛋雞產(chǎn)蛋量（54）。李素芬等（2001）報道，熱應激蛋雞飼糧中添加有機鉻(2.0、10.0mg/kg)可顯著提高熱應激蛋雞的蛋重（P<0.01），但對采食量、平均產(chǎn)蛋量及飼料轉(zhuǎn)化率無顯著影響（P>0.20）；2.0mg/kg鉻添加能明顯提高蛋殼強度；20.0mg/kg以下的鉻添加均可明顯提高蛋黃顏色（P<0.02）。鄭藝梅等（2003）報道，有機鉻有提高熱應激蛋雞產(chǎn)蛋率（P>0.05），降低料蛋比（P>0.05）的趨勢，提高熱應激蛋雞腿肌和胸肌中蛋白質(zhì)含量，減少脂肪沉積（56）。總之，蛋雞料中添加鉻的劑量、效果等還需進一步研究。
Ward等（1993）報道，給肉仔雞補加吡啶羧酸鉻有增加胴體蛋白質(zhì)和降低脂肪比例的趨勢（57）。Nam等（1996）報道，高溫應激下肉雞飼糧中添加鉻，其采食量、生長速率和飼料效率提高（58）。Kwon等（1999）在高溫應激下肉雞日糧中添加吡啶羧酸鉻，也明顯改善了增重性能（59）。羅緒剛等（1999）報道，在0—3周齡AA肉公雞飼糧中添加鉻（三氯化鉻或酵母鉻），以2.0mg/kg（基礎飼糧鉻為0.34mg/kg）水平時日增重、飼料轉(zhuǎn)化率均最好。Lien等（1999）發(fā)現(xiàn)肉雞補鉻后腹脂降低（60）。王丹莉等1999年報道，0—8周齡的艾維茵肉雞日糧中添加600ug/kg（吡啶羧酸鉻）鉻可顯著提高肉雞生長速度（P<0.05）；2000年又報道，21日齡后的AA肉仔雞飼糧中添加200、400、600、800ug/kg鉻（吡啶羧酸鉻）可以顯著降低8周齡肉雞腹脂率（30—37%）（P<0.05），而對皮脂率無明顯影響?？傊庾须u（特別是應激條件下）飼糧中添加鉻制劑，對改善生產(chǎn)性能很有好處。
1979年，Steele等在火雞飼糧中補充10～20mg/kg無機鉻和煙酸，發(fā)現(xiàn)可以改善生長速度和飼料效率。呂敏芝等（2004）報道，肉鵝（14日齡后的馬崗鵝）飼糧中添加吡啶羧酸鉻（0.2??—0.4mg/kg鉻），在應激（高溫悶熱）條件下，可顯著地降低肉鵝的腹脂率、皮脂率，并顯著提高肉鵝體重，但對胸腿肌率、屠宰率沒有顯著的改善[62]。到目前為止，鴨、鵝飼料中補鉻的報道還不見多，鉻在鴨、鵝生產(chǎn)中的應用還需深入研究。
3.3在反芻動物中的應用
Chang等（1992）給應激的生長犢牛補充鉻，其日增重和飼料轉(zhuǎn)化率顯著提高(63)。Moonsie-Shageer等（1993）給應激犢牛補鉻也得到類似的結(jié)果[64]。但Kegley等（1995）報道，犢牛補鉻不影響生產(chǎn)性能?？偨Y(jié)國外有機鉻在牛方面的效果，添加有機鉻可提高運輸應激犢牛初期的增重和初產(chǎn)奶牛的產(chǎn)奶量，減少肉犢牛呼吸道疾病及經(jīng)產(chǎn)奶牛代謝紊亂的發(fā)生，減少藥物的用量，而且有提高肉質(zhì)（減少DFD牛肉）和改善乳品質(zhì)量的趨勢（張素華等，2002）[65]。詹凱等（2004）報道，奶牛飼糧中2mg/kg以上的鉻添加對產(chǎn)奶量有影響，特別是無機鉻有加速奶量下降的趨勢[66]。因此，奶牛的鉻添加水平以飼糧中2mg/kg以下為宜。張巧娥等（2004）報道，25kg左右雜種羊飼糧中添加0.2mg/kg鉻（無機鉻為對照組，有機鉻為試驗組）時，有機鉻組增重提高了24.95%(p<0.05)，料重比和經(jīng)濟效益都明顯提高[67]。劉紅等（2004）在育肥羔羊飼糧中添加0.3mg/kg鉻（煙酸鉻），顯著提高了育肥羔羊的增重速度（p<0.05）,提高了血糖濃度，降低了腹脂和血脂含量（68）?？偟目磥?，有機鉻對應激牛、羊效果較好，特別是對犢牛、羔羊，對奶牛效果的報道尚不多見，有必要進一步研究。
4、結(jié)語
自上世紀九十年代以來，鉻的營養(yǎng)研究成為世界范圍的熱點，許多研究業(yè)已表明：鉻在動物的糖、脂類、蛋白質(zhì)、核酸等代謝方面都有重要作用，特別是在提高應激條件下動物的免疫力，緩解應激影響方面有非常重要的作用。在畜牧業(yè)生產(chǎn)中，鉻可提高母豬的繁殖力，提高生長肥育豬的生產(chǎn)性能，緩解斷奶仔豬應激，且有改善胴體瘦肉率的趨勢；可改善肉雞的生產(chǎn)性能和屠體質(zhì)量，改善蛋雞蛋殼質(zhì)量，增加蛋的重量，但對產(chǎn)蛋量作用不顯著；鉻對鴨、鵝的效果報道較少；鉻對犢牛、羔羊效果顯著，而對奶牛的效果尚需進一步研究。在使用制劑方面，主要集中在有機鉻上，如吡啶羧酸鉻、酵母鉻等；在用量方面，從目前資料看來，一般以飼糧中添加0.2～2mg/kg合適，火雞及特殊情況下達10～20mg/kg。隨著研究的深入，鉻的作用及機理等會更加清楚，能更好地服務于人類。
參考文獻：（68篇，略）
